Back Up Next

Глава 2. ГЛАВНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ НЕЙРОНА

2.2. ГЛАВНЫЕ ПЕРЕМЕННЫЕ И ИХ КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Нейрон может находиться в одном из двух состояний: в состоянии покоя (неактивное состояние) и в состоянии генерации разрядов (активное состояние). Разряд — это особое вероятностное событие, вызывающее целый ряд изменений в нейроне. Часть этих изменений быстропроходяща (динамические изменения), другие — устойчивы. В понятие "разряд" будем включать одномоментное событие "собственно разряд" и динамические изменения, следующие за ним на малом конечном интервале времени — динамическом интервале. Если новый очередной собственно разряд происходит в динамическом интервале предыдущего, то нейрон находится в состоянии генерации. Если новый разряд на динамическом интервале предыдущего не происходит, то нейрон переходит в состояние покоя. Обозначим вероятность события "разряд" в единицу времени как l на (фактически имеется в виду собственно разряд, но для краткости будем говорить просто о разряде). Значение l на зависит от многих факторов.

Кроме обычного дня нейрона события "разряд", возможны также два особых события: смерть и размножение: Вероятности в единицу времени для этих событий обозначим как l c и l o. Известно, что реальные нейроны не размножаются (не делятся) , делятся их предшественники в онтогенезе — нейробласты. Когда мы говорим о делении нейронов автомата, то также имеем в виду еще некоторые протонейроны.

Вероятности в единицу времени обычных и особых событий — это некоторые функции, аргументы которых и есть те главные переменные, которыми описывается состояние нейрона и которые сами есть функции друг друга, внешних условий и времени.

Перечислим и кратко охарактеризуем главные переменные нейрона.

Резервы нейрона. Резервы питания у нейрона i будем обозначать iА. Нейрон получает в единицу времени некоторое количество питания ig+ и расходует некоторое количество питания ig-. Разница этих значений определяет изменение собственных внутренних резервов питания в нейроне:

dA/dt = ig+ - ig-. (2.1)

Имеют место следующие свойства: если iА>A1, то возможно размножение; если iА<А2, то возможна смерть; если iА< 0, то смерть неизбежна, причем A1 и A2 константы.

Потребление нейрона ig- зависит от возраста нейрона iq , а именно прогрессивно нарастает с увеличением возраста; от частоты генерации нейрона in : если нейрон находится в состоянии генерации, то прогрессивно увеличивается с частотой; а также от величины резервов в нейроне iА (учитываются расходы питания, связанные с хранением резервов питания). Остановимся теперь на переменных, являющихся аргументами функции l на, которую будем называть возбудимостью нейрона:

l на = l на(q , Пд, Пс, W+, W-). (2.2)

Здесь Пд — динамический порог нейрона; Пс — статический порог нейрона; W+ — возбуждающий потенциал на нейроне; W- - тормозной потенциал на нейроне.

Возраст нейрона — это обобщенный показатель внутреннего состояния нейрона, которое ухудшается со временем, когда нейрон находатся в покое (в чем выражается свойство старения). При разрядах в нейроне возраст снижается. Возраст — это, в частности, показатель степени снижения внутренней устойчивости нейрона, т.е. повышения возбудимости. При больших q возбудимость становится значительной и может оказаться достаточной причиной для разряда в нейроне.

Динамический порог нейрона показывает влияние на возбудимость нейрона ближайшей его предыстории, учитывает изменения в нем, вызванные совсем недавно происшедшим разрядом. Сразу после разряда порог резко растет, соответственно этому возбудимость резко падает; затем некоторое время возбудимость остается существенно пониженной (фазы абсолютной и относительной рефрактерности), после чего оказывается на некоторое время повышенной по сравнению с состоянием покоя (фаза экзальтации). Аргументом для Пд является время t , отсчитываемое от момента последнего разряда в нейроне. Характер зависимости Пд(t ) был уже описан в гл. 1 (см. рис. 1.1).

Статический порог нейрона показывает влияние на возбудимость нейрона его оперативной предыстории — последней серии разрядов в нем. Чем больше Пc, тем меньше возбудимость. Увеличение Пc при генерации разрядов является основной причиной прекращения генерации. В состоянии покоя Пc уменьшается. Зависимость Пc(t) такова, что после серии разрядов (после акта работы) нейрон на значительное время оказывается "запертым" (латентная фаза), но вслед за этим на некоторое время величина Пc становится отрицательной и возбудимость существенно повышается (фаза постанодальной экзальтации), что облегчает возникновение новой генерации.

Возбуждающий потенциал на i-м нейроне iW+ представляет собой внешнее возбуждение на нейроне i, созданное в результате работы (генерации) других нейронов и рецепторов, от которых на нейрон i имеются возбуждающие связи. Доля возбуждающего потенциала на нейроне i за счет работы нейрона j зависит от величины связи ijr +, частоты генерации jn , времени генерации нейрона j. Чем больше эти величины, тем большим будет возбуждающее воздействие нейрона j на нейрон i. С течением времени возбуждающий потенциал уменьшается, стремясь к нулю (рассасывается) .

Тормозной потенциал нейрона во всем аналогачен возбуждающему, только он возникает за счет тормозных связей ijr - и не возбуждает, а тормозит нейрон, т.е. уменьшает вероятность разрядов. Размерность у переменных Пд, Пc, W+ и W- одинакова.

 

 




  Back Up Next

Designed by Easycom
Last updated: July 05, 1998