Глава 2. ГЛАВНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ НЕЙРОНА

Глава 2. ГЛАВНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ НЕЙРОНА

2.2. ГЛАВНЫЕ ПЕРЕМЕННЫЕ И ИХ КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Нейрон может находиться в одном из двух состояний: в состоянии покоя (неактивное состояние) и в состоянии генерации разрядов (активное состояние). Разряд — это особое вероятностное событие, вызывающее целый ряд изменений в нейроне. Часть этих изменений быстропроходяща (динамические изменения), другие — устойчивы. В понятие "разряд" будем включать одномоментное событие "собственно разряд" и динамические изменения, следующие за ним на малом конечном интервале времени — динамическом интервале. Если новый очередной собственно разряд происходит в динамическом интервале предыдущего, то нейрон находится в состоянии генерации. Если новый разряд на динамическом интервале предыдущего не происходит, то нейрон переходит в состояние покоя. Обозначим вероятность события "разряд" в единицу времени как l ^на (фактически имеется в виду собственно разряд, но для краткости будем говорить просто о разряде). Значение l ^на зависит от многих факторов.

Кроме обычного дня нейрона события "разряд", возможны также два особых события: смерть и размножение: Вероятности в единицу времени для этих событий обозначим как l ^c и l ^o. Известно, что реальные нейроны не размножаются (не делятся) , делятся их предшественники в онтогенезе — нейробласты. Когда мы говорим о делении нейронов автомата, то также имеем в виду еще некоторые протонейроны.

Вероятности в единицу времени обычных и особых событий — это некоторые функции, аргументы которых и есть те главные переменные, которыми описывается состояние нейрона и которые сами есть функции друг друга, внешних условий и времени.

Перечислим и кратко охарактеризуем главные переменные нейрона.

Резервы нейрона. Резервы питания у нейрона i будем обозначать _iА. Нейрон получает в единицу времени некоторое количество питания _ig⁺ и расходует некоторое количество питания _ig^-. Разница этих значений определяет изменение собственных внутренних резервов питания в нейроне:

dA/dt = _ig⁺ - _ig^-. (2.1)

Имеют место следующие свойства: если _iА>A₁, то возможно размножение; если _iА<А₂, то возможна смерть; если _iА< 0, то смерть неизбежна, причем A₁ и A₂ константы.

Потребление нейрона _ig^- зависит от возраста нейрона _iq, а именно прогрессивно нарастает с увеличением возраста; от частоты генерации нейрона _in: если нейрон находится в состоянии генерации, то прогрессивно увеличивается с частотой; а также от величины резервов в нейроне _iА (учитываются расходы питания, связанные с хранением резервов питания). Остановимся теперь на переменных, являющихся аргументами функции l ^на, которую будем называть возбудимостью нейрона:

l ^на = l ^на(q , П^д, П^с, W⁺, W^-). (2.2)

Здесь П^д — динамический порог нейрона; П^с — статический порог нейрона; W⁺ — возбуждающий потенциал на нейроне; W^- - тормозной потенциал на нейроне.

Возраст нейрона — это обобщенный показатель внутреннего состояния нейрона, которое ухудшается со временем, когда нейрон находатся в покое (в чем выражается свойство старения). При разрядах в нейроне возраст снижается. Возраст — это, в частности, показатель степени снижения внутренней устойчивости нейрона, т.е. повышения возбудимости. При больших q возбудимость становится значительной и может оказаться достаточной причиной для разряда в нейроне.

Динамический порог нейрона показывает влияние на возбудимость нейрона ближайшей его предыстории, учитывает изменения в нем, вызванные совсем недавно происшедшим разрядом. Сразу после разряда порог резко растет, соответственно этому возбудимость резко падает; затем некоторое время возбудимость остается существенно пониженной (фазы абсолютной и относительной рефрактерности), после чего оказывается на некоторое время повышенной по сравнению с состоянием покоя (фаза экзальтации). Аргументом для П^д является время t , отсчитываемое от момента последнего разряда в нейроне. Характер зависимости П^д(t ) был уже описан в гл. 1 (см. рис. 1.1).

Статический порог нейрона показывает влияние на возбудимость нейрона его оперативной предыстории — последней серии разрядов в нем. Чем больше П^c, тем меньше возбудимость. Увеличение П^c при генерации разрядов является основной причиной прекращения генерации. В состоянии покоя П^c уменьшается. Зависимость П^c(t) такова, что после серии разрядов (после акта работы) нейрон на значительное время оказывается "запертым" (латентная фаза), но вслед за этим на некоторое время величина П^c становится отрицательной и возбудимость существенно повышается (фаза постанодальной экзальтации), что облегчает возникновение новой генерации.

Возбуждающий потенциал на i-м нейроне _iW⁺ представляет собой внешнее возбуждение на нейроне i, созданное в результате работы (генерации) других нейронов и рецепторов, от которых на нейрон i имеются возбуждающие связи. Доля возбуждающего потенциала на нейроне i за счет работы нейрона j зависит от величины связи _i^jr⁺, частоты генерации _jn, времени генерации нейрона j. Чем больше эти величины, тем большим будет возбуждающее воздействие нейрона j на нейрон i. С течением времени возбуждающий потенциал уменьшается, стремясь к нулю (рассасывается) .

Тормозной потенциал нейрона во всем аналогачен возбуждающему, только он возникает за счет тормозных связей _i^jr^- и не возбуждает, а тормозит нейрон, т.е. уменьшает вероятность разрядов. Размерность у переменных П^д, П^c, W⁺ и W^-одинакова.